دانلود مقاله تنظیم حرارت بیضه و اسکروتوم در گاو نر

خلاصه: دمای بیضه ها در گاو نر باید cْ2 تا cْ6 درجه پایین تر از دمای بدن باشد.

برای تولید اسپرماتوزدای بارور، مکانیسم های خنک کننده بیضه ها عبارتند از: مخروط عروقی بیضه‌ها - از دست رفتن دما از سطح بیضه ها، شل شدن عضلات اسکروتوم، عرق کردن اسکروتوم، پاسخ‌های تمام بدن و گرادیانت های متعارف حرارتی (در اسکروتوم و بیضه ها).

در واقع کارکرد بیضه ها در حاشیه هایپوکسی می باشد.

وقتی دمای بیضه ها افزایش پیدا می کند، متابولیم در حد بیشتری اتفاق می افتد نسبت به فشار خون و از این رو باعث می شود که بیضه ها دچار هایپوکسی شوند.

بنابراین بیضه ها خیلی مستعد به افزایش حرارت به علت عوامل داخلی و خارجی می‌باشند.

وقتی دمای بیضه ها افزایش می یابد، نسبت اسپرماتوزواهای ناقص بیشتر می شود و بهبود وابسته به طبیعت و مدت زمان افزایش گرما می باشد.

مقدمه: باروری بدون گاو نر یک پارامتر مهم در تولید گاو شیری می باشد، یک گاو نر ممکن است در کنار 20 گاو ماده باشد.

در شرایط سرویس دهی طبیعی یا از طریق تلفیح مصنوعی از اسپرم آن برای هزاران گاو ماده استفاده شود.

با اینکه تعداد کمی از گاوهای نر عقیم هستند و توانایی تولید ندارند، ولی یک رنج وسیعی در باروری گاو نر وجود دارد، خصوصاً در جمعیت هایی که انتخاب نشده اند.

این نکته بخوبی مشخص شده است که دمای بیضه ها باید 2 تا 6 درجه سانتی گراد کمتر از دمای بدن باشد، تا بیضه ها بتوانند توسط اسپرماتوزدای باروری بکنند.

و افزایش در دمای بیضه ها سبب افت کیفیت اسپرم می شود.

افزایش دمای بیضه یکی از عوامل پایداری و اصلی در ناباروری خیلی از گاوهای نر می باشد.

« فصل سوم » آناتومی و فیزیولوژی: یک سری خصوصیاتی هست که در تنظیم دمای بیضه ها شرکت می کنند.

شبکه پامپینی فورم یک شبکه پیچیده سیاهرگی است که سرخرگ بیضه ای که بسیار پیچخوره است را احاطه می‌کند و بقیه ساختارها مخروط عروقی بیضه نام دارد.

در مخروط عروقی بیضه، خون سرخرگی خنک می شود.

به این صورت که گرما از سرخرگ به سیاهرگ منتقل می شود.

از این گذشته، این محل دفع گرمای سطحی از طریق پوست می باشد، زیرا پوست این قسمت گرم ترین قسمت کیسه بیضه می باشد.

خصوصیت مخروط عروقی بیضه ها و دمای سطحی بیضه ها در گاوهای نر از بین 5/0 تا 3 سال گزارش شده است.

پوست بیضه معمولاً ظریف و فاقد مو می باشد.

یک سیستم خونی و لفضی وسیع سابکوتانئوس وجود دارد که در قسمت فارخی تر آن سیاهرگ های خونی در قسمت سطحی قرار گرفته اند.

که انتقال گرما را آسانتر می کنند.

عضلات صاف در سرخرگ های زیر پوستی توسط سیستم سیاتیک عصب دهی می شوند و تحریک این اعصاب باعث قبض عروق می‌شود.

افزایش در دمای بیضه باعث انبساط این آرتریول ها می شود توسط عمل مستقیم قلب واکنش قبض عروقی سمپاتیکی.

عرق کردن و واکنش عمومی بدن به عمل خنک کردن بیضه ها کمک می کند.

خصوصاً در گوسفند، در قوچهای نژاد مرینو، غدد کسیه بیضه بزرگ تر هستند نسبت به مناطق دیگر بدن و تولید عرق بیشتری هم دارند.

مشابه این وضع در گاو نر دیده می شود که تجمع غدد مولد عرق در کیسه بیضه از سایر نقاط بدن بیشتر است.

غدد مولد عرق در کیسه بیضه گوسفند، بصورت متناوب عمل ترشح را انجام می دهند.

و عمل دفع عرق آنها وقتی شروع می شود که دمای سطح کیسه بیضه به cْ5/35 می رسد و با فرکانس تا 10 ترشح در ساعت می رسد.

پاسخ عمومی بدن در قوچها شامل افزایش تنفس می باشند، هنگامی که دمای سطح کیسه بیضه بیشتر از cْ35 تا cْ36 افزایش می یابد.

از این گذشته، دمای سطح کیسه بیضه در قوچها به cْ38 تا cْ40 می رسد، تنفس خیلی سریع می شود (200 تنفس در دقیقه).

این انبساط عروقی عمومی در رکتوم و سرخرگ کاروتیه ایجاد می شود به اندازه کاهش cْ2 درجه در مدت 1 ساعت.

دمای سطحی و داخلی در گاوهای نر دورگه در سه نقطه از هر بیضه اندازه گیری شده است: بالا، وسط و پایین.

دمای میانگین در این سه قسمت عبارتند از cْ4/30 - cْ8/29 و cْ8/28 (دمای سطحی کیسه بیضه).

cْ3/33 - cْ33 و cْ9/32 (دمای حساب کوتانئوس کیسه بیضه) و cْ3/34 - cْ3/34 و cْ5/34 (دمای درون بیضه ها).

گرادیانت دمای از بالا به پایین، 6/1 – 4/0 و 2/0 درجه سانتی گراد می باشد.

برای سطح بیضه و برای قسمت ساب کوتانئوس و داخلی هم مشابه می باشد.

همچنین نشان داده شده است که دمای سطح کیسه بیضه و بیضه، یک گرادیانت و برعکس و متقابل دارند که سبب ایجاد یک دمای یکنواخت در کل بیضه می شود.

از این گذشته، با این که دمای درون بیضه در بیضه داخل کیسه بیضه، از بیضه‌ای که در خارج است بیشتر می‌باشد، ولی دمای سطحی کیسه بیضه تقریباً مشابه می باشد.

گرادیانت دمای اسکروتوم و بیضه ها ممکن است بخاطر عروق باشد.

اسکروتوم از بالا به پایین عروق دهی می شود.

به هر حال سرخرگ بیضه ای بعد از خروج از قسمت پایینی مخروط بیضه، طول بیضه را طی می کند (زیر کورپوس اپیدییمیس)، و به پایین بیضه می رسد و قبل از ورود به پارانشیم بیضه به شاخه های پشتی و جانبی در تمام سطح بیضه منشعب می شود.

بنابراین خونرسانی بیضه از پایین به بالا می باشد.

در یک مطالعه ای که اخیراً انجام گرفته است، نشان داده شده است که درون سرخرگ بیضه یک دمای مشابه در بالا و پایین آن وجود دارد.

ولی به صورت مشخصی خنک تر از نقطه ای است که وارد پارانئیم بیضه می شود.

این امر باعث ایجاد یک دمای نسبتاً یکنواخت در کل پارانئیم بیضه می شود.

در گاوهای نر دمای Caput ، کورپوس و اپیدیدیم دارای میانگین cْ6/35 ، cْ6/34 و cْ1/33 می باشد.

و گرادیانت بین Caput و Cand دارای میانگین cْ5/2 می باشد.

دمای Caput بیشتر از پارانئیم بیضه می باشد در بالای بیضه و احتمالاً بخاطر این است که Caput نزدیک مخروط عروقی بیضه می باشد.

ولی به هر حال Cauda که یک قسمت مهم برای ذخیره و بلوغ اسپرم می باشد، کمی خنک تر از پارانیم بیضه می باشد.

منابع حرارت بیضه: جریان خون بیضه ای و مصرف 02 در 8 گاو آنگوس اخیراً اندازه گیری شده است.

برای نشان دادن اهمیت ضریب جریان خون یا متابولیسم به عنوان یک منبع تولید حرارت.

جریان خون در سرخرگ بیضه دارای میانگین ml 4/12 در دقیقه می باشد.

خون سرخرگی گرمتر می باشد.

cْ2/39 در مقابل cْ9/36 و درصد هموگلوبین اشباع شده از اکسیژن آن بیشتر از سیاهرگ بیضه می‌باشد (95/3% در مقابل 42%).

با توجه به جریان خون و اشباع بودن Hb ، مقدار اکسیژن مصرفی توسط هر بیضه (2/1 ml در دقیقه) محاسبه شده که تولید 8/5 کالری گرما در دقیقه می‌کند.

در مقایسه با 3/28 کالری در دقیقه که به جریان خون اضافه می شود (حدود 5 برابر با یکدیگر اختلاف دارند).

کارکرد بیضه معمولاً در لبه هایپوکسی شدن می باشد.

یعنی افزایش دما باعث افزایش متابولیسم می شود به همراه یک افزایش نیاز به اکسیژن برای تأمین نیازهای هوایی.

با اینکه افزایش جریان خون سبب آزادسازی اکسیژن بیشتری می شود، ولی باعث ایجاد دمای اضافه‌تری در بیضه‌ها می شود.

بنابراین به نظر می رسد افزایش، از دست دادن حرارت از اسکروتوم، مناسب ترین پاسخ در مقابل افزایش حرارت بیضه می باشد.

ارزیابی دمای سطحی کیسه بیضه توسط گرماسنجی مادون قرمز: گرماسنجی مادون قرمز از بیضه گاوهای نری که ظاهراً تنظیم حرارت بیضه آنها طبیعی است نشان دهنده یک تقارن از چپ به راست و cْ4 تا cْ6 گرم تر است در بالای اسکروتوم نسبت به پایین آن.

الگوی حرارتی معمول دیگر اغلب فاقد تقارن چپ به راست می باشند و قسمت های محدود شده‌ای دارند که دمای آنها بالا رفته است، و اینها به عنوان تنظیم حرارت غیر طبیعی بیضه یا اپیدیدیم مطرح می شوند.

با اینکه گاو نری که تنظیم حرارت غیر طبیعی دارد معمولاً کیفیت اسپرم پایینی دارد، ولی هر گاو نری که کیفیت اسپرم پایین دارد، دمای غیر طبیعی بیضه ندارد.

گاو نری که دچار نهان بیضگی یک طرفی می باشد دمای سطحی اِسکروتال در بیضه درگیر نسبت به بیضه سالم بیشتر می باشد.

ولی به هر حال امروزه مشخص شده که توجه باید بیشتر شود.

گرماسنجی مادون قرمز به عنوان یک تست کمکی استاندارد برای ارزیابی باروری بکار رفته است.

برای گاوهایی که الگوی حرارت سطحی اسکروتوم آنها در طبقه طبیعی و قابل قبول بوده است میزان بارور ساختن گاو ماده و ایجاد آبستنی 83% بوده است (مشابه مقدار طبیعی که 85% می‌باشد) که این رقم بالاتر درصد آبستنی در گاوهای نری است که الگوی دمای سطحی بیضه آنها غیر طبیعی بوده است، 68 درصد.

اثر دمای بالا: اثر افزایش دما بر روی کیفیت اسپرم، طی مطالعات زیادی نشان داده شده است.

در یک مطالعه، دو راس گاو نژاد گرنزی برای 17 روز متوالی در معرض دمای cْ37 و رطوبت نسبی 81% به مدت 12 ساعت در روز، قرار گرفتند.

حدود 30% تا 40% از اسپرماتوزواهای آنها غیر طبیعی بودند (بیشتر آنها دارای دم پیچیده یا سر جدا از دم بودند) و تعداد کل اسپرماتوزا، غلظت اسپرم و حرکت به مقدار زیادی کاهش پیدا کرد.

در مطالعه دیگر، دما cْ40 و رطوبت نسبی 35% تا 45% که به اندازه 12% باعث کاهش کیفیت اسپرم شد.

گاوهای نژاد بوستاروس به افزایش دمای بیضه حساس تر هستند، نسبت به گاوهای بوس ایندیکوس.

در گاو دورگه (بوس تاروس) * (بوس ایندیکوس) اثر افزایش دما روی کیفیت اسپرم کمتر بوده و بازگشت حیوان به وضعیت اولیه سریعتر بوده است نسبت به نمونه‌ای که بوس تا روس خالص بوده است.

پوشاندن کیسه بیضه: پوشاندن اسکوروتوم (با پارچه، حوله یا مواد دیگر) متناوباً به عنوان یک مدل برای افزایش حرارت بیضه بکار رفته اند.

در یک مطالعه، اسکوروتوم (بوس تاروس) * (بوس ایندیکوس) برای 48 ساعت پوشانده شد و نتیجه بدست آمده این بود: (روز پوشاندن بیضه ها را روی صفر حساب می کنیم) روز 6 تا 14 بدون سر، روز 12 تا 23 اکروزومهای غیر طبیعی، روزهای 12 تا 23 دهها غیر طبیعی و قطره های پروتوپلاسمی در روزهای 17 تا 23.

بنابراین گرم کردن کیسه بیضه اثر می گذارد روی اسپرماتوزوا در سراپیدیدیم، بهمان گونه که روی اسپرماتیدها اثر می گذارد.

با اینکه مقدار تولید روزانه اسپرم دچار تغییر نشده بود، اسپرم دریافتی توسط کاهش یافته بود به نزدیک 50% (2/9 بیلیون نسبت به 4/17 بیلیون)، خصوصاً در ناحیه کایوت (8/3 میلیون نسبت به 6/6 بیلیون) و ناحیه کودا (7/3 بیلیون نسبت به 7/3 بیلیون)، که شاید بخاطر پاسخ های انتخابی به اسپرماتوزواهای غیر طبیعی در rete نتستیس و مجاری به بیرون ریزنده.

در یک مطالعه دیگر، اسکروتوم 6 راس گاو هلشتاین برای 48 ساعت پوشانده شد.

تعداد اسپرماتوزواهای جمع آوری شده تغییر فاحشی نداشت، اما خاصیت حرکت رو به جلو از 69% (قبل از پوشاندن) به 42% در روز 15 رسیده بود.

نسبت اسپرماتوزواهای طبیعی تغییر زیادی از روی 6 تا 9 نشان نمی داد (80%)، و کاهش پیدا کرد بصورت ناگهانی به 53% در روز 12 و به کمترین مقدار خود یعنی 14% در روز 18 رسید.

با اینکه تنوع قابل توجه بین گاوهای نر از لحاظ نسبت اسپرماتوزواهای غیر طبیعی وجود داشت ولی اختلالات غیر طبیعی با استناد به توالی های زمای به این صورت می باشد: بدون دم روز 12 تا 15 - نیم تاج (diadem) روز 18، واکنول های تار و پیری فرم، روی 21، آکروزوم دکمه دار روز 27 و Dag defect در روز 30 .

وقتی که 3 تا 9 روز بعد از پوشاندن بیضه ها، اسپرماتوزوا جمع آوری شد و فوراً مورد بررسی قرار گرفت، حرکت و شکل آنها مشابه مقادیر قبل از پوشاندن بیضه ها بود.

در مقابلِ منی جمع آوری شده در زمان قبل از پوشاندن بیضه‌ها، منجمد کردن، ذوب کردن و انکوباسیون در cْ37 برای 3 ساعت، یک کاهش آشکاری در نسبت های زیر مشاهده شد: حرکت رو به جلو اسپرماتوزا (46% به 31%) نسبت اسپرماتوزوا به آکروزومهای سالم و دست نخورده 73% به 63% .

در مطالعه ای که اخیراً انجام گرفته است، 4 روز بیضه ها را پوشانده اند و تا 7 روز دگزامتازون مصرف کردند برای ایجاد گرما در بیضه و نیز ایجاد استرس، همراه با همدیگر.

و دیده شد که یک عده از گاوها مستعد تولید اسپرماتوزواهای غیرطبیعی هستند.

سرهای Pyriform کالوئل های کدر، اسپرم میکروسفالیک، و غلظت غیر طبیعی DNA در گاوهایی که بیضه آنها پوشانده شده بود و دگزامتازون هم مصرف کرده بودند، از اختلالاتِ معمول در آنها بوده است.

مصرف دگزامتازون سبب شد که اثرات شدیدتر روی اسپرماتوزا در اپیدیدیم، افزایش زیاد در فلکس های قسمت میانی و افزایش در دراپلت های دستیال و پروگزیمال، زودتر و سریعتر ایجاد شوند.

در کل، انواع اسپرماتوزواهای ناقص و زمان ایجاد نقص در آنها برای دو نوع درمان که انجام گرفته بود، مشابه بود.

پوشاندن گردن اسکوروتوم: ناحیه گردن اسکروتوم در 5 گاو برای مدت 7 روز (از روز 1 تا روز 8) پوشانده شده برای ایجاد مدلی که گاو وضعیت بدنی بصورت چاقی دارد (به جای چربی جمع شده در ناحیه گردن اسکروتوم).

اسپرماتوزوا درون اپیدیدیم یا در فاز اکروزومی در طول مدت پوشاندن خیلی تحت تأثیر قرار گرفت.

این گاوها دارای اختلال در ناحیه میانی استرماتوزوا بودند که 2 برابر شده بود و ایجاد دراپلت 4 برابر شده بود در روز پنجم، در روز 8 تعداد اسپرماتوزواهای طبیعی کمتر شد و اختلالات قطع میانی و دراپلت ها 3 برابر شد.

در روز 15 تا 18 باز هم تعداد اسپراتوزواهای طبیعی کمتر شد و از روز 18 به بعد بیشتر اسپرماتوزاها دارای اختلالاتی در قسمت سر بودند.

کیفیت اسپرم در روز 35 تقریباً به حالت قبل از پوشاندن، برگشته بود.

در آزمایش دوم، دمای زیر جلدی اسکروتوم 2-5/1 درجه و 5/0 درجه بالا برده شد.

در بالا، میان و پایین بیضه ها، متعاقباً و دمای درون بیضه cْ9/0 درجه بالاتر بود و مشابه 3 نقطه مذکور بعد گذشت 48 ساعت از پوشاندن گردن اسکروتوم، نسبت به زمان قبل از پوشاندن گردن بیضه، و نتیجه بدست آمده این است که گردن بیضه یک ناحیه مهمی برای خارج کردن حرارت می باشد.

افزایش دمای اپیدیدیم: در اکثـر حیـوانات کودا اپیدیـدیمیـس تا حـدی خنک تر از بیضه می باشد و این امـر سبب تسهیل عمل نگهداری و ذخیره اسپرم در آن می شود.

افزایش حرارت این ناحیه باعث ایجاد اختلال درفعالیت جذبی و ترشحی آن می‌شود و تغییر در ترکیب مایع Cauda (یونها و پروتئین‌ها) و افزایش میزان حرکت اسپرم از این ناحیه به 3 برابر اندازه طبیعی آن می شود.

و متعاقباً تعداد اسپرم در اولین انزال کم می شود، که حتی در انزال های بعدی به مقدار بسیار پایین می رسد.

به اضافه، به نظر می رسد که دمای بالا سبب تسریع بلوغ اسپرم می شود.

اثر افزایش دما روی سلولهای بیضه: با اینکه به نظر می‌رسد که گرما دادن روی عملکرد سلولهای سرتولی و بینابینی اثر می‌گذارد، جِرم سل‌ها حساسترین سلول‌ها به حرارت هستند (germ cells).

تمام مراحل اسپرماتوژنز متاثر از میزان آسیب در اثر مدت زمان افزایش دما، هستند.

از آنجایی که اسپرماتوزایی که بالغ تر باشد دارای اختلالات متابولیکی و ساختاری می شود.

گرم کردن بیضه معمولاً سبب کاهش حرکت جلو رونده و کاهش تعداد اسپرماتوزواهای جوان می شود.

و سبب افزایش اختلالات مورفولوژیک در اسپرماتوزوا می شود.

خصوصاً ایجاد نواقصی در ناحیه سر اسپرماتوزوا.

با اینکه یک تنوع قابل توجه در بین گاوهای نر از لحاظ طبیعت و تناسب اسپرماتوزواهای ناقص وجود دارد ولی ترتیب ظهور این نقایص خاص مشخص می باشد.

مگر اینکه اسپرماتوگونیا دچار نقص شده باشد.

حتی اگر مورفولوژی اسپرم به حالت طبیعی باز گردد ولی سودمندی آنها و کارایی آنها در نهایت باعث کاهش میزان باروری و افزایش مرگ ناگهانی مرگ جنینی می شود.

خلاصه افزایش دمای بیضه ها: وقتی که دمای بیضه یا اسکروتوم بالا می رود (صرف نظر از علت آن)، در ابتدا مورفولوژی اسپرم تغییری نمی کند.

ولی متعاقباً کاهش می یابد.

در یک سری مطالعات، اسپرماتوزوایی که در اپیدیدیم بوده است در زمان گرم کردن بیضه ها از لحاظ مورفولوژیکی غیر طبیعی بوده است (زمان گرفتن اسپرم درست بعد از قطع حرارت دادن بوده است).

در مطالعه دیگر، تغییر در این اسپرماتوزواها فقط بعد از انجماد و ذوب و انکوباسیون معلوم شد.

مورفولوژی اسپرم حدوداً بعد از 6 هفته از قطع پوشاندن بیضه‌ها به حالت قبل از پوشاندن، باز می گردد.

ولی بهر حال افزایش دمای طولانی مدت و شدیدتر، باعث طولانی‌تر شدن دوره بهبود می شود.

به نظر می رسد کاهش کیفیت اسپرم ارتباط دارد با افزایش دما در بیضه ها خصوصاً با شدت دما و مدت زمان بالا بردن دمای بیضه ها.