دانلود تحقیق ساختار کپسید

ساختار شیمیایی ویروسها از اسید نوکلئیک که به توسط پوششی از جنس پروتئین (Protein) پوشیده شده، تشکیل شده است.

پوشش پروتئینی را کپسید (Capsid) گویند.

کپسید از واحدهای کپسومر تشکیل شده است.

ویروس ها در مرحله اول معمولاً بر اساس نوع مواد ژنتیکی که دارند (RNA یا DNA ) تقسیم بندی می شوند در مرحله بعد براساس مشخصات ساختاری پروتئین های پوششی سطح (caspid)مانند نوع یا تقارن، وجود یا عدم وجود پوشش، تعداد زیر واحدهای مجزا پروتئنی در کسپید(capsomeres)و سایز عمومی دسته بندی می شوند.

ویروس های همچنین می توانند بر اساس میزبان خود ( حیوان، گیاه و یا باکتری ) تقسیم بندی شوند.

(شکل 1 و 2 ) شکل 1 شکل 2 ویروس ها انگل های اجباری هستند خارج از سلول میزبان آنها مولکول های ساکن و مرده هستند هنگامی که ماده ژنتیکی آن وارد سلول میزبان شود می تواند متابولیسم سلول میزبان را به دست گرفته و چند نسخه از خود را همانند سازی کند.

دلیل سوم برای استفاده باکتره ها و ویروس ها در مطالعات ژنتیکی کاربرد راحت آن ها است.

میلیون ها باکتری را می توان در یک محیط مطالعات کشت مورد استفاده قرار داد که در مقایسه به همان تعداد موجود پروکاریوت مانند مگس میوه به زحمت بسیار کمتری احتیاج دارد ( برخی یوکاریوتها مانند مخمر یا Neurosporaنیز می تواننند با روش های مطالعه پروکاریوت ها مورد مطالعه قرار گیرند ) بحث بعدی به تعمیم تکنیک هایی که در فصل قبل معرفی شد می پردازد این تکنیک ها در مطالعات باکتریایی یا ویروسی به کار می روند.

--- !ویریون آنفولانزا: عامل آنفولانزا حیوانی (the flu)یک ویریون است که بسیار پیچیده تر از فاژ می باشد قطر این ویریون تقریباً 100 نانومتر می باشد و با دو نوع spikeپوشیده شده است.

شکل 3 شکل 4 spikeنوع H که موجب تجمع گلبول ها قرمز می شود توانایی اتصال به میزبان را به ویرون می دهد نوع دیگر N_Spikeمی باشد به خاطر اینکه همان آنزیم neuraminidaseمی باشد به این نام خوانده می شود این آنزیم به ویریون امکان خارج شدن از سلول میزبان را می دهد.

در درجه اول ایمنی نسبت H_Spikeفرد را در برابر همان گونه آنفولانزا محافظت می کند اپیدمی های گسترده آنفولانزا انسانی که هر چند سال رخ می دهد نتیجه یک تغییر عمده در ساختار H_Spike می باشد که منجر به تشکیل یک گونه جدید می گردد.

این تغییرات در H_Spike احتمالاً ناشی از نوترکیبی با انواع حیوانی ویرون می باشد.

H_spike و N_spike در یک غشا لیپیدی دو لایه که با یک پوشش زمینه پروتئینی محافظت می شود قرار گرفته است این غشاء دو لایه از همان غشا سلول میزبان نشأت گرفته است درون ویریون هشت RNAتک رشته ای وجود دارد هر RNAقابلیت هدایت سنتز یک یا دو پروتئین از سیزده پروتئین شناخته شده که توسط ویریون تولید می شود را دارد.توالی دقیق اتفاقاتی که در طی سرایت ویروس کاملاً شناخته شده نیست.

هر چند بیشتر آن با توجه به پیچیدگی ویریون شناخته شده است.

همه RNAهای آن توالی یابی شده و ساختمان سه بعدی مهمترین پروتئین های آن تعیین شده است با این وجود هنوز سوالات زیادی با توجه به عملکرد این ویروس باقی می ماند.قبل از سال 1950 اطلاعات موجود درباره ساختار ویروسها ، بسیار ناچیز بود.

با توسعه فنون مختلف مانند استفاده از میکروسکوپ الکترونی و روش شکست پرتو ایکس به تدریج شکل و ساختار ویروسها بیشتر مورد مطالعه قرار گرفت.

ویروسها دارای ساخت هندسی منظم هستند، نظم و ترتیب قرار گرفتن کپسومرها ، شکل کلی پیکر ویروس را تعیین می‌کند که برای هر ویروس خاص ، ثابت است.

پروتئین‌های ویروسی پروتئین‌های ساختمانی ویروسها دارای اعمال متعددی هستند.

عمل اصلی آنها تسهیل انتقال اسید نوکلئیک از یک سلول میزبان به سلول دیگر است.

حفاظت از ژنوم ویروس در برابر نوکلئازها ، کمک به اتصال ویروسها به سلولهای حساس و ایجاد تقارن در ذره ویروسی نیز از جمله وظایف دیگر این پروتئین‌هاست.

پروتئین‌ها خصوصیات آنتی ژنی ویروس را تعیین می‌کنند.

پاسخ ایمنی میزبان بر ضد شاخصهای آنتی ژنی پروتئین‌ها یا گلیکوپروتئین‌های واقع در سطح ویروس صورت می‌گیرد.

برخی از پروتئین‌های سطح ویروس دارای فعالیت ویژه‌ای هستند.

به عنوان مثال هماگلوتینین موجود در سطح ویروس آنفلوآنزا موجب آگلوتیناسیون گلبولهای قرمز می‌شود.

یکی از مطالعاتی که بر روی پروتئین ویروسها انجام می‌گیرد، تعیین ردیف اسیدهای آمینه در آنهاست.

نخستین ویروسی که ردیف اسیدهای آمینه در پروتئین آن تعیین شد، ویروس موزائیک توتون (TMV) بود.

پروتئین این ویروس از زنجیری با 158 اسید آمینه تشکیل شده است.

اسید نوکلئیک ویروس ویروسها تنها دارای یک نوع اسید نوکلئیک DNA یا RNA هستند که اطلاعات ژنتیکی لازم جهت تکثیر ویروسها را رمز گذاری می‌کند.

ژنوم ویروسی ممکن است دارای زنجیره منفرد یا مضاعف حلقوی یا خطی ، قطعه قطعه یا یکپارچه باشد.

نوع اسید نوکلئیک ، نوع زنجیره ژنومی و اندازه ویروسها از جمله خصوصیات مهمی هستند که در طبقه بندی ویروسها بکار می‌روند.

نسبت اسید نوکلئک به پروتئین غلاف ویروس از یک درصد در ویروس آنفلوانزا تا 50 درصد در برخی از باکتریوفاژها متغیر است.

مقدار کل اسید نوکلئیک از چند هزار نوکلئوتید تا نوکلئوتید متغیر است.

یکی از خصوصیات که در شناسایی اسیدهای نوکلئیک ویروسی کاربرد دارد، استفاده از محتوی گوانین و سیتوزین (G+C) است.

DNA ویروسهای مختلف را می‌توان به کمک آندونوکلئازهای محدود کننده مورد بررسی و مقایسه قرار دارد.

با استفاده از این آنزیم‌ها ، DNA ویروسهای مختلف دارای طرح برشی ویژه‌ای خواهند بود.

کپسید ویروس ها اسید نوکلئیک ویروس بوسیله غلاف پروتئینی به نام کپسید احاطه شده است.

کپسید ویروسی که معماری آن سرانجام بوسیله اسید نوکلئیک ویروس تعیین می‌گردد، بخش عمده ویروس را بویژه در ویروسهای کوچک شامل می‌شود.

هر کپسید از واحدهای کوچک پروتئین به نام کپسومر ساخته شده است.

در برخی ویروسها ، پروتئین سازنده کپسول از یک نوع و در عده‌ای دیگر از چند نوع پروتئین ساخته شده است.

تک تک کپسومرها را می‌توان در عکس میکروسکوپ الکترونی مشاهده کرد.

کپسومرها به طرق مختلف اختصاصی قرار می گیرند.

در عده‌ای از ویروسها ، کپسید بوسیله پوششی که معمولا ترکیبی از لیپیدها ، پروتئین‌ها و کربوهیدرات‌هاست، پوشیده شده است.

پوشش لیپیدی ویروس ها تعدادی از ویروس ها ، پوششی از جنس چربی در ساختمان خود دارند.

این پوشش در هنگام جوانه زدن نوکلئوکپسید ویروسی از غشا سلول میزبان بدست می‌آید.

جوانه زدن تنها در نقاطی از غشا رخ می‌دهد که پروتئین‌های اختصاصی ویروس قبلا در آن نقاط آرایش یافته‌اند، نحوه جوانه زدن ویروسهای مختلف به روش تکثیر ویروس بستگی دارد.

ویروس های پوشش‌ دار در برابر اتر و سایر حلالهای آلی حساس هستند.

این امر نشان می‌دهد که از دست دادن پوشش لیپیدی منجر به از بین رفتن عفونت‌زایی ویروس می‌شود.

در حالیکه ویروسهای فاقد پوشش معمولا در برابر اتر مقاوم هستند.

تعدادی از ویروسها ، پوششی از جنس چربی در ساختمان خود دارند.

ویروسهای پوشش‌دار در برابر اتر و سایر حلالهای آلی حساس هستند.

گلیکوپروتئین‌های ویروسی پوشش ویروس دارای گلیکوپروتئین‌هایی است که بر خلاف چربی موجود در آن ، از غشا سلول میزبان منشا نمی‌گیرند، بلکه توسط خود ویروس رمزگذاری می‌شوند، البته قندهایی که در ساختمان گلیکوپروتئین‌ها وجود دارند، غالبا نشان دهنده سلول میزبانی هستند که ویروس در آنها تکثیر یافته است.واکنش متقابل بین گلیکیوپروتئین‌های موجود در پوشش ویروس و گیرنده‌های سلولی موجب اتصال ذره ویروس به سلول هدف می‌شود.

گلیکوپروتئین‌ها در ادغام ویروس با غشا سلول میزبان نیز نقش دارند.

این ترکیبات ساختمانی همچنین آنتی ژنهای مهم ویروسی بوده و به سبب قرار گرفتن آنها در سطح خارجی ویروس غالبا در واکنش ویروس با آنتی بادیهای خنثی کننده شرکت می‌کنند.

ساختمان سه بعدی گلیکوپروتئین‌های ویروس آنفلوآنزا بوسیله کریستالوگرافی اشعه ایکس مشخص شده است.

آینده بحث ویروسها به اشکال و اندازه‌های مختلف وجود دارند.

برای طبقه بندی ویروسها و تعیین رابطه ساختمان با عملکرد پروتئین‌های ویروسی ، دستیابی به اطلاعات ساختمانی ضروری است.

خصوصیات ساختمانی هر خانواده ویروس با آگاهی از کارکردها و ساختار پریونهای آن مشخص می‌شود.

که شامل نحوه کامل شدن ویروس و آزاد سازی آن از سلولهای آلوده ، نحوه انتقال به میزبانان جدید و همچنین چگونگی اتصال ، نفوذ و پوشش برداری از ویروس در سلولهای جدید میزبان می‌باشد.افزایش اطلاعات در مورد ساختمان ویروسها به درک بهتر مکانیزم واکنشهایی نظیر واکنش بین ویروس با گیرنده‌های سطحی سلول میزبان و همچنین واکنش ویروس با آنتی بادیهای خنثی کننده کمک می‌کنند.

این یافته‌ها ممکن است در طراحی داروهایی که قادرند از اتصال ویروس به سلول پوشش برداری و یا تکامل ویروس آن در سلولهای آلوده جلوگیری کنند، سودمند باشند.

تقسیمات ساختمانی کپسید ویروسها امروزه به کمک میکروسکوپ الکترونی و اشعه ایکس ، ویروسها را مورد مطالعه قرار داده‌اند و ساختمان کپسید ویروسها را در سه دسته یا سه گروه تقسیم بندی کرده‌اند.

که موارد زیر است.

تقارن کروی تقارن مارپیچی تقارن پیچیده ویروس کروی اکثریت ویروسهای حیوانی و ویروسهای بیماری‌زای انسانها در این گروه قرار دارند که بعضی از آنها بدون لفاف و بعضی لفاف دارند که از جمله ویروسهای بدون لفاف این گروه ویروس فلج اطفال می‌باشد و از ویروسهای لفاف دار این گروه ویروس آنفولانزا و پاراآنفولاآنزا می‌باشد.

ویروسهای این گروه می‌توانند RNAدار یا DNAدار باشند.

همچنین می‌توانند لفاف‌دار یا فاقد لفاف باشند.

این شکل از کپسید کروی معمولا با سنتز 1 یا 2 نوع پروتئین بوجود می‌آیند.در نتیجه یک صرفه جویی اقتصادی یا Vival Economy محسوب می‌شود.

تعداد کل کپسومرها در این شکل با فرمول N=10(n-1)2+2 بدست می‌آید که n تعداد کپسومرهای موجود در یک ضلع مثلث متساوی‌الاضلاع مسطح ویروسها است.

توضیح اینکه این شکل از ویروسها از 20 سطح ، 12 گوشه و 30 ضلع ساخته شده است و هر سطح ، از یک مثلث متساوی‌الاضلاع ساخته شده است.

ساده‌ترین ویروس یک باکتریوفاژ است که 12 کپسومر دارد.

ویروس مارپیچی این نوع از کپسید ویروسها ، اسید نوکلئیک مثل مارپیچی در داخل است.

کپسومرها طوری در زنجیره اسید نوکلئیک می‌نشینند که منظره هلیکس را به این ساختمان می‌دهند.

در شکل چنین ساختمانی ، اسید نوکلئیک و کپسومرها تواما مسئول‌اند.

ولی در ویروسهای کروی ، کپسومرها بطور مستقل چنین شکلی را می‌رسازند و اسید نوکلئیک دخالتی ندارد.ویروسهای هلیکال و RNA دار و لفاف‌دار ، پاتوژن انسانی هستند و ویروسهای هلیکال و RNA دار بدون لفاف ، پاتوژن گیاهان هستند.

مثل ویروس موزائیک توتون (TMV).

تعداد کپسومرهای این دسته از ویروسها با استفاده از میکروسکوپ الکترونی قوی و محاسبات ریاضی امکانپذیر است.

مثلا در مورد TMV این رقم 2160 عدد می‌باشد.

ویروسهای اووئید یا Break Shaped این گروه مثل گروه اول شکل منظم هندسی دارند و مثل گروه دوم میله مانند و منظم نیستند.

بلکه به اشکال اووئید (تخم مرغی) و یا Break Shap یا آجری دیده می‌شوند.

استثنائا این دسته از ویروسها از نظر اندازه بزرگترین ویروسها به شمار می‌روند و از جمله ویروسهای این گروه ویروس آبله یا Vaccina می‌باشد.

رده بندی ویروسها برای سهولت مطالعه ویروسها آنها را بر حسب نوع میزبان به ویروسهای جانوری ، گیاهی و باکتریایی تقسیم بندی می‌کنند.

قدیمی‌ترین روش رده بندی ویروسهای جانوری بر مبنای اندام آلوده شده و بیماری تولید شده استوار بود و آن را علایم بیماری می‌نامیدند.

در چند دهه گذشته صدها نوع ویروس از گیاهان ، جانوران جداسازی کرده‌اند.

با افزایش تعداد ویروسهای شناخته شده مساله رده بندی پیچیدگی بیشتری پیدا می‌کند.

سیستم رده بندی امروزی بر پایه عواملی نظیر صفات شکلی ، نوع اسید نوکلئیک ، اندازه کپسید و تعداد کپسومرها استوار است.

جدا کردن ، کشت و شناسایی ویروسها نیازمندی به یک سلول زنده پیکر میزبان برای تکثیر ویروسها ، مشاهده و شمارش و تشخیص آنها را مشکل می‌سازد.

برای تکثیر ویروسها به جای محیطهای شمیایی ساده بایستی سلولهای زنده فراهم شود.

تهیه گیاهان و جانوران زنده برای نگهداری ویروسها دشوار و پرهزینه بوده و به علاوه ویروسهای بیماریزایی که فقط در بدن پریماتهای عالی و انسان رشد می‌کنند مشکلات بیشتری را فراهم می‌نمایند.

از طرف دیگر ویروسهای باکتریایی را می‌توان با پرورش آنها بر روی کشت باکتریها به آسانی تهیه نمود و از این رو است که قسمت اعظم اطلاعات بدست آمده در مورد تکثیر ویروسها از مطالعه این دسته از ویروسها بدست آمده است.

کپسید این گروه نیز شبیه دو گروه اول بوده ولی دم آنها بسیار کوتاه است.

برخی از فاژهای موجود در این گروه در انتهای خود فقط دارای یک زایده کوچک هستند، یعنی طول دم در این فاژها از طول کپسید به مراتب کوتاهتر است.

اسید نوکلئیک آنها DNA دورشته‌ای است.

فاژ T7 ، T3 برای Ecoli و فاژ P22 برای باکتری سالمونلا در این گروه هستند.

باکتریوفاژهای بی‌دم با کپسومر بزرگ در این فاژها بطور کلی دم و زواید آن وجود ندارد و تنها از کپسید تشکیل یافته‌اند.

اسید نوکلئیک آن DNA تک‌رشته‌ای است و این ویروس‌ها تقریبا کوچکند به کوچکی ویروس فلج‌ اطفال یعنی 25 نانومتر.

کپسومرهای آن بزرگند.

مثال آن M20 و S13 برای باکتری Ecoli است.

باکتریوفاژهای بی‌دم با کپسومر کوچک کپسید این فاژها ، هم 8 وجهی بوده، هم کوچک است و ساختمان خیلی ساده دارد که از 92 کپسومر تشکیل شده ‌است که یکی از این کپسومرها بزرگتر از بقیه بوده و در یک گوشه کپسید می‌باشد و احتمال می‌دهند که این کپسومر بزرگ نقش چسبیدن فاژ را به باکتری بازی می‌کند.

این گروه از فاژها دو ویژگی مهم دارند اول اینکه اسید نوکلئیک داخل کپسید آنها از RNA تک‌رشته‌ای تشکیل شده‌است و دوم اینکه این دسته از فاژها فقط باکتریهای مذکر یا دنور را آلوده می‌کنند و به کناره‌های پیلوسهای جنسی می‌چسبند.

مانند فاژهای FR ، MS2 ، F2 برای Ecoli.

فاژهای میله مانند یا فیلامانتوز برخلاف بقیه فاژها این دسته از فاژها ساختمانی شبیه به کپسید ندارند و به صورت میله مانند دیده می‌شوند.

در داخل ساختمان این گروه از فاژها اسید نوکلئیک DNA تک‌رشته‌ای وجود دارد.

این گروه نیز همانند گروه پنجم فقط باکتریهای مذکر را آلوده می‌کنند و به قسمت نوک و انتهای پیلوسهای جنسی می‌چسبند، مثل فاژ fd ، M13 ، F1 برای Ecoli.

سیکل‌های حیاتی فاژها در حالت کلی دو سیکل حیاتی لیتیک و لیزوژنیک دارند.

سیکل حیاتی لیتیک در سیکل حیاتی لیتیک فاژها پس از ورود به داخل باکتری حساس به‌خود تکثیر یافته و همانندسازی می‌کنند و باکتری را در نهایت لیز می‌کنند.

لیز شدن باکتری بدین صورت انجام می‌گیرد که از طرف ژنوم فاژیک پروتئین لیزکننده سنتز می‌شود و این پروتئین دیواره باکتری را از داخل از بین می‌برد و دیواره را متلاشی می‌کند.

لذا فاژهای تشکیل یافته جدید بیرون می‌ریزند که در این حالت به آنها progeny phage گویند که در تماس با باکتری جدید به آن می‌چسبند.

و این سیکل دوباره تکرار می‌شود.

سیکل حیاتی لیزوژنیک بعضی از فاژها بصورت temprator زندگی می‌کنند و بعد از ورود به باکتری رشد و تکثیر نمی‌یابند و باکتری را لیز نمی‌کنند.

بدین صورت که ژنوم فاژ وارد شده به داخل باکتری به ژنوم باکتری چسبیده و ادغام می‌شود و همراه ژنوم باکتری با Replication کروموزوم باکتری تقسیم شده و به نسلهای بعدی نیز منتقل می‌شود.

اسید نوکلئیک فاژ که با این مکانیزم به نسل‌های بعدی منتقل می‌شود، به‌ نام پروفاژ معروف است و به این عمل نیز عمل لیزوژنیک گویندباکتریهایی که در ژنوم خود یک ژنوم فاژ را حمل می‌کنند، معمولا به آلودگی‌های بعدی توسط فاژها مقاومند.

این عمل لیزوژنی به بعضی از باکتریها خواص پاتوژنی می‌دهد و یا در عده‌ای دیگر مثلا در باسیل دیفتری و استرپتوکوک اعمال سنتز توکسینهای مختلف باکتری توسط پروفاژ موجود در کروموزوم آن انجام می‌شود.

این پروفاژ موجود در کروموزوم باکتری به علل مختلف می‌تواند از کروموزوم جدا شده و وارد مرحله لیتیک شود، در این صورت تکثیر یافته و باکتری را لیز می‌کند.

کپسید اسید نوکلئیک ویروس بوسیله غلاف پروتئینی به نام کپسید احاطه شده است.

کپسید ویروس که معماری آن بوسیله اسید نوکلئیک ویروسی تعیین می‌شود بخش عمده ویروس را بویژه در ویروسهای کوچک شامل می‌شود.

هر کپسید از واحدهای کوچک پروتئینی به نام کپسومر ساخته شده است.

نظم و ترتیب قرار گرفتن کپسومرها ، شکل کلی و پیکر ویروس را تعیین می‌کند که برای هر ویروس خاص ثابت است.

پوشش غیر پروتئینی در عده‌ای از ویروسها کپسید بوسیله پوششی که معمولا ترکیبی از لیپیدها ، پروتئینها و کربوهیدراتها است پوشیده شده است.

ویروسها در محیط خارج سلولی ، بدون فعالیت بوده و تنها قادرند در سلولهای زنده تکثیر یافته و در سطح ژنتیکی به عنوان یک انگل عمل نمایند.

اسید نوکلئیک ویروس حاوی یک سری اطلاعات ضروری است که موجب سنتز ماکرومولکولهای اختصاصی و لازم برای تولید نسلهای بعدی ویروس ، در داخل سلولهای آلوده میزبان می‌گردد.

طی دوره همانندسازی ویروس ، نمونه‌های متعددی از اسید نوکلئیک و پوسته‌های پروتئینی آن ساخته می‌شوند.

پوسته‌های پروتئینی در کنار یکدیگر قرار گرفته و کپسید (Capsid) را تشکیل می‌دهند.کپسید با احاطه کردن اسید نوکلئیک ویروسی موجب حفاظت آن در برابر محیط خارج سلولی می‌شود.

کپسید اتصال و نفوذ ویروس به سلولهای جدید را نیز تسهیل می‌کند.

عفونت ویروس ممکن است تاثیر ناچیزی بر روی سلول میزبان داشته باشد و یا این که موجب آسیب عمده سلول و یا مرگ آن شود.

دنیای ویروسها سرشار از تنوع است.

آنها از نظر ساختمانی ، سازمان ژنتیکی و نحوه بیان آن روشهای همانند سازی و نحوه انتقال بسیار با یکدیگر متفاوت هستند.

طیف میزبانهای یک ویروس ممکن است بسیار محدود و یا خیلی گسترده باشد.

اصطلاحات و تعاریف در ویروس شناسی کپسید: پوشش یا غلاف پروتئینی که ژنوم اسید نوکلئیک را در بر می‌گیرد.

کپسومر (Capsomer): واحدهای مورفولوژی هستند که با استفاده از میکروسکوپ الکترونی در سطح ویروسهای 20 وجهی می‌توان آنها را مشاهده کرد.

هر کپسومر متشکل از مجموعه‌ای از پلی پپتیدها می‌باشد.

کپسومرهایی که کاملا مشابه یکدیگرند، گاهی از لحاظ شیمیایی با یکدیگر تفاوت دارند.